медосмотр, медкнижка, медицинская справка
2.3. Другие клетки и структуры нервной системы. Блум Ф. Мозг, разум и поведение (+ Лейзерсон А., Хофстедтер Л.)
Глия
Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено специализированными опорными клетками, в совокупности называемыми глией. По подсчетам глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. В чем состоит главная функция большей части глии, пока неизвестно, но ей обычно приписывают довольно неопределенные "хозяйственные" обязанности. В отличие от нейронов глиальные клетки могут делиться.
Рис.34. Типичный астроцит, который может выделять глюкозу по требованию окружающих его нейронных элементов.
Наиболее распространенный тип глиальных клеток называют астроцитами за их звездчатую форму. Считается, что астроциты очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, способствуя устранению химических "помех" для взаимодействий, происходящих на поверхности нейронов. Возможно, астроциты помогают нейронам и тем, что доставляют глюкозу очень активным клеткам. Они могли бы также изменять направление кровотока, а следовательно и переноса кислорода, обеспечивая им в 1-ю очередь более активные участки. Хотя все это не может пока считаться окончательно установленным, астроциты, по-видимому, играют существенную роль в передаче некоторых сигналов, важных для динамичной регуляции синаптической функции. Отдельные астроциты действительно как бы ограничивают определенные участки входных синаптических связей на поверхности нейрона. Известно, что после локального повреждения мозга астроциты участвуют в ремонте, убирая омертвевшие кусочки нейрона; эта деятельность, возможно, ограничивает распространение токсичных веществ.
Рис.35. Слева-многочисленные слои (темное кольцо), окружающие небольшой аксон, расположенный в центре.
Справа - олигодендроцит наматывает свою мембрану вокруг аксона, образуя многослойную миелиновую оболочку. В миелинизированном аксоне переход ионов через мембрану происходит только в разрывах между сегментами миелиповой оболочки - перехватах Ранвье.
Глиальные клетки другого основного типа лучше всего определить через их функцию. Некоторые аксоны имеют изоляцию, обеспечивающую быстрое проведение электрических импульсов. Этот клеточный изоляционный материал называется миелином. Он представляет собой плотную оболочку, образованную слоями мембраны специализированной глиальной клетки-олигодендроцита (рис.35). При некоторых заболеваниях, в т.ч. при рассеянном склерозе, миелиновая оболочка вокруг аксона теряет свои обычные свойства и обнажает ионные каналы в тех местах поверхности аксона, которые раньше были закрыты. В результате происходит как бы короткое замыкание между обычно не связанными нейронами, и передача сигналов из 1 части мозга в другую задерживается. В периферической нервной системе глиальные клетки, образующие миелин, называются шванновскими клетками. Они обладают несколько иными синтетическими способностями и химическими свойствами.
Сосудистые элементы
В числе других ненейронных элементов нервной системы следует назвать клетки артерий, вен и капилляров, вносящих важный вклад в жизнеспособность системы. Среди органов тела мозг пользуется привилегированным положением, получая львиную долю насыщенной кислородом крови. Действительно, все мышцы нашего тела в состоянии активности иногда потребляют всего лишь на 25% больше кислорода, чем головной мозг.
Помимо того, что они очень многочисленны, кровеносные сосуды центральной нервной системы отличаются от всех других тем, что через их стенки не проходят крупные молекулы. К тому же со стороны мозга эти сосуды более или менее изолированы тесно прилегающими к ним астроцитами. Благодаря этому поступление веществ из кровяного русла ограничивается в основном газами - кислородом и углекислотой, а также небольшими молекулами питательных веществ (глюкозы, незаменимых аминокислот), необходимых для нормального функционирования мозга. Это ограничение настолько отличает мозг от других тканей, что получило специальное название гематоэнцефалического барьера. Существование такого барьера для диффузии веществ, безусловно, означает, что мозгу невыгодно было бы в полной мере реагировать на все вещества, которые могут оказаться в крови в результате неправильного питания, потребления алкоголя, наркотиков и лекарственных препаратов, перенесенного стресса и т.д. Метаболические потребности мозга при определенных видах умственной деятельности еще более возрастают. С помощью современных методов, позволяющих следить за изменениями кровотока, а также потребления кислорода или глюкозы, можно частично выявлять активные зоны мозга (рис.37). Эти методы помогают врачам определить небольшие зоны эпилептической активности и других патологических изменений, например при раке или сосудистых опухолях. В последнее время благодаря тем же методикам начинает выясняться, какие именно части мозга особенно активны или, напротив, неактивны у больного, страдающего депрессией или шизофренией, при обострении заболевания (см.гл.9).
Рис.37. После инъекции нерадиоактивной модифицированной молекулы глюкозы с помощью позитронной эмиссионной трансаксиальной томографии (ПЭТТ) можно установить, как распределяется поглощение глюкозы корой, когда испытуемый слушает музыку. У испытуемого - хорошо подготовленного музыканта - появлялись повышенные метаболические требования в правой височной и левой теменной зона х - по-видимому, в зависимости от концентрации внимания на тех или иных музыкальных деталях.
Соединительнотканные элементы
Последние из ненейронных элементов, которые мы должны рассмотреть, - это клетки, выстилающие наружную и внутреннюю поверхности мозга. Центральная нервная система, находящаяся в полостях черепа и позвоночного столба, заключена внутри облегающего ее и заполненного жидкостью чехла, образованного мозговыми оболочками. Эти оболочки состоят из более или менее обычной соединительной ткани, которая встречается повсюду в нашем теле. Заполняющая жидкость называется спинномозговой (цереброспинальной). Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы приводить к повреждению нервной системы, если бы передавались ей с полной силой.
Рис.38. Мозговые оболочки, система желудочков и циркуляция спинномозговой жидкости. Спинномозговая жидкость, фильтрующаяся из крови через сосудистое сплетение, циркулирует через систему желудочков, вокруг спинного мозга и над поверхностью головного мозга, где поглощается мозговыми оболочками и поступает в вены головы. Таким образом, нервная система оказывается внутри заполненного жидкостью пространства, которое препятствует ее соприкосновению с черепом и позвоночником и предохраняет от ударов.
Спинномозговая жидкость заполняет все свободное пространство в пределах мозговых оболочек - от щелей у наружной поверхности головного и спинного мозга до внутренних мозговых желудочков, которые, как вы видели в главе 1, привлекали к себе такое внимание 1-х ученых, занимавшихся мозгом (рис.38).
Эпендимные клетки, выстилающие желудочки, тоже специализированы: за исключением некоторых ключевых мест, о которых здесь нет необходимости говорить подробно, края этих клеток плотно соединены между собой - по-видимому, для того, чтобы ограничить прохождение каких бы то ни было веществ через выстилающий слой. Спинномозговую жидкость вырабатывают особого рода кровеносные сосуды, образующие сосудистые сплетения, которые отфильтровывают кровяные клетки. Сосудистые сплетения находятся в некоторых участках системы желудочков, и жидкость, которую выделяют их клетки, циркулирует в этой системе, а также направляется вверх к поверхности большого мозга и мозжечка и вниз - в пространство вокруг спинного мозга.
Значение этой внутренней циркуляции спинномозговой жидкости пока неизвестно, но врачи пользуются ею при диагностике инфекционных заболеваний нервной системы, например бактериального менингита. При инфекции в спинномозговой жидкости находят белые кровяные клетки (лейкоциты), и содержание в ней белка сильно повышено. Поскольку спинномозговая жидкость содержит также некоторые побочные продукты процессов синаптической передачи, ученые часто исследуют ее состав в надежде подобрать ключи к неразгаданным тайнам мозговых расстройств. То, что в спинномозговой жидкости можно обнаружить свидетельства заболеваний мозга, чуть ли не возвращает нас назад, к взглядам греков и римлян, которые приписывали важнейшую роль желудочкам и их функциям, выражающимся в переносе жидкостей.
Что же действительно делает мозг?
Все данные о клетках и нейронных сетях мы рассматривали так, чтобы выявить основные принципы клеточной организации и функционирования мозга. Сформулируем теперь наиболее общие положения, вытекающие из нашего предыдущего рассказа.
1. Основные действующие элементы нервной системы - это отдельные нервные клетки, или нейроны.
2. Нейроны обладают рядом черт, общих для всех клеток тела.
3. Однако нейроны сильно отличаются от остальных клеток по своей конфигурации, связям и "стилю работы", что отражено и в их названиях.
4. Активность нейрона регулируется свойствами его мембраны.
5. Синаптические медиаторы изменяют свойства мембраны нейрона.
6. Любая из основных биологических функций нейрона может изменяться в соответствии с функциональными требованиями.
7. Основные схемы проводящих путей мозга генетически запрограммированы.
8. В соответствии с генетической программой строятся нервные сети 3 основных типов: иерархические сети, локальные сети и дивергентные сети с 1 входом.
9. Генетически запрограммированные типы сетей могут локально видоизменяться в результате своей активности.
10. Помимо нейронов нервная система содержит и другие клетки: глиальные, соединительнотканные и клетки сосудистой системы.
Теперь мы должны, оторвавшись от этих фактов, вернуться к вопросу, который был поставлен в главе 1: что действительно делает мозг? Вот 1 гипотетический ответ: нервная система приводит деятельность организма в соответствие с требованиями внутренней среды и внешними условиями.
Когда мы в 1-й раз рассматривали функции нервной системы, мы отмечали, что они до некоторой степени дублируют функции всех животных клеток. Давайте еще раз вернемся к этим функциям, чтобы определить те задачи, которые они выполняют.
Все живые организмы действуют, исходя из интересов своего собственного выживания, а тем самым и сохранения вида. У всех многоклеточных животных главный организатор таких действий - нервная система. Наблюдения над животными в природе - реже в зоопарках или в домах, где их содержат, в качестве домашних любимцев, - показывают, что их поведение полностью отвечает запросам тела: они не переедают и не потребляют чрезмерного количества жидкости, спят столько, сколько им нужно, и обычно пребывают в прекрасном физическом состоянии вплоть до глубокой старости. Можно сказать, что они едят только тогда, когда их внутренние сенсорные системы улавливают потребность в поступлении свежей пищи; при этом учитываются внутренние резервы организма и данные прошлого опыта относительно шансов добыть пищу в близком будущем.
Люди обычно меньше прислушиваются к своему телу, хотя могли бы делать это без всякого труда. Они едят по многим причинам: чтобы испытать удовольствие от вкусной еды, чтобы успокоиться и т.д. Но прежде чем наши рассуждения уведут нас слишком далеко в сторону, давайте рассмотрим в этом же плане другие сенсорные и регуляторные системы тела. Мы можем подразделить эти системы в соответствии с тем, осознаём ли мы то, что делаем (в этом случае речь идет об осознаваемых потребностях и сознательных действиях) или же не осознаём. Мы, люди, склонны сильно реагировать на события, происходящие в мире за пределами нашего тела, но не очень замечаем то, что происходит внутри нас, если только там не начинается что-то явно неладное - например, когда мы объелись незрелыми яблоками. По большей части мозг управляет событиями бессознательного внутреннего мира автоматически, и все действия предпринимаются либо периферической нервной системой, либо нижними уровнями ЦНС. Обращение к сознанию происходит только в тех случаях, когда для принятия решения нижним этажам не хватает прошлого опыта или там нет готовой программы действий.
В большинстве случаев вы можете выполнять необходимые действия без всяких усилий, так как их уже много раз повторяли и не должны больше о них думать. В ситуациях, требующих вашего пристального внимания, - если вы, например, в непогоду перебегаете улицу с движущимся транспортом, торопясь поспеть на экзамен, - нервная система автоматически заботится о том, чтобы те системы тела, которые должны быть использованы, приспособились к возросшим запросам. Ситуация, требующая быстрой реакции, сопровождается учащением ритма сердца, увеличением частоты и глубины дыхания, что обеспечивает больший приток насыщенной кислородом крови. От - кожи, почек и кишечника кровоток отводится к мышцам, сердцу и мозгу, так что самые важные системы получают больше всего питательных веществ и кислорода. И наконец, в зависимости от того, насколько "стрессогенной" окажется ситуация, мозг может распорядиться, чтобы гипофиз отдал дополнительные команды всему телу относительно нужной автоматической реакции. Мозг может приказать гипофизу активировать кору надпочечников, вмешаться в солевой и углеводный обмен или стимулировать щитовидную железу, чтобы она повысила общую интенсивность метаболизма. Приказы репродуктивной системе откладываются до более спокойных времен. Эта автоматическая подготовка распространяется и на двигательные акты, необходимые для того, чтобы избежать опасности или получить информацию, нужную для решения проблемы. Датчики двигательной системы постоянно следят за расположением всех суставов и напряжением всех мышц, чтобы обеспечить выполнение сложных движений, связанных с бегством или борьбой. (Мы еще вернемся к анализу этих вопросов в главах 3 и 4).
Освобождение от необходимости сознательно следить за деталями внутренней жизни тела экономит более высоким уровням мозга массу рабочей энергии. В результате мы получаем возможность лучше приспосабливаться к внешнему миру и извлекать из него больше пользы. Выращивать урожай там, где живешь, а не заниматься поисками пищи, изобретать приспособления, заменяющие труд многих людей, - вот, всего лишь 2 из бесчисленных творческих возможностей, обретенных благодаря этому освобождению. Осознание того, что объединение в группы обеспечивает совместную оборону, более успешное размножение и множество других преимуществ, привело к развитию разнообразных культур, которые нам сегодня известны.
Вплоть до некоторого уровня функционирования, находящегося ниже уровня мышления, мозг животных, вероятно, делает то же, что и человеческий мозг. Наблюдения над животными показывают даже, что при отсутствии научения, которое могло бы отвлекать от восприятия внутренних сигналов, выполнение мозгом "домашних" обязанностей происходит у них более успешно, чем у нас. Кора головного мозга человека отличается от соответствующих структур животных не только своей сравнительно огромной массой, но также и невероятной взаимосвязанностью ее частей. Эти взаимосвязи, по-видимому, намного расширяют для нас возможность фиксировать и оценивать ту информацию, которую мы воспринимаем и позже извлекаем из памяти. А это в свою очередь наделяет нас способностью разрабатывать аналитические стратегии и взвешивать результаты прошлого опыта, что далеко превосходит возможности менее сложного мозга.
Мы все еще в точности не знаем, какие именно элементы дополнительных нейронных сетей среди огромного числа взаимодействующих кортикальных нейронов ответственны за эти динамические свойства. Некоторые авторы придерживаются мнения, что высшие психические функции нельзя объяснить на основе физических механизмов мозга. Мы же отстаиваем нашу "центральную догму": все, что делает мозг, включая самое сложное, можно в конечном счете объяснить взаимодействием нейронных элементов.
2, 3, другие клетки и структуры нервной системы, блум ф, мозг, разум и поведение, лейзерсон а, хофстедтер л, 2, 3, другие, клетки, структуры, нервной, системы, блум, ф, мозг, разум, поведение, лейзерсон, а, хофстедтер, л, медосмотр, медкнижка, медицинская справка
2; 3; другие клетки и структуры нервной системы; блум ф; мозг; разум и поведение лейзерсон а; хофстедтер л; 2; 3; другие; клетки; структуры; нервной; системы; блум; ф; мозг; разум; поведение; лейзерсон; а; хофстедтер; л;